ЦИТОСКЕЛЕТ
Термин "цитоскелет" придумал в начале века русский биолог Н.К. Кольцов на основании большой серии опытов по изучению свойств жгутиков сперматозоидов. Однако этот термин распространился широко лишь в последние три десятилетия. Первоначально предполагалось, что нити цитоскелета являются опорным каркасом клетки, ее скелетом. Однако, это - лишь одна из многих функций этих структур в клетке.
Цитоскелет - система белковых нитей, наполняющих цитоплазму, и ответственных за подвижную архитектуру клетки, за ее движения и форму. Это – своеобразные «леса», поддерживающие и задающие архитектуру клетки. Цитоскелет – «немембранная» органелла.
Важное свойство цитоскелета, его особенность – способность быстро менять свою пространственную организацию, свою конструкцию, без синтеза новых молекул, за счет полимеризации и деполимеризации нитей.
Цитоскелет состоит из трех основных типов нитей, образующих три системы: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты.
Микрофиламенты и микротрубочки состоят из одного основного белка:
Микрофиламенты (микроволокна) - из актина, микротрубочки - из тубулина, а промежуточные филаменты (волокна) - из специальных белков, различных в разных тканях: кератинов - в эпителиях, десмина - в мышцах, виментина - в тканях внутренней среды (соединительной ткани, хряще, кости и др.), белков нейрофиламентов - в нейронах.
Основной белок цитоскелета – актин. В мышечных клетках актин составляет около 20% от массы всего белка. Его содержание высоко и в других типах клеток эукариот – 5-10% всего клеточного белка.
Клетки дрожжей содержат один тип актинового белка. В клетках высших эукариот их несколько. У млекопитающих – по крайней мере, 6 типов, обозначаемых в соответствии с кодом генов семейства актина. 4 типа актина содержатся в разных типах мышечных клеток, а 2 – в остальных.
Пространственная структура мономеров актина и актинового филамента была определена в 1990 г. Актин присутствует в клетке как в форме мономерного белка глобулярно-грушевидной формы с молекулярным весом 42 кД, так и в виде полимеров - длинных нитей и их пучков, связанных с другими элементами цитоскелета и мембранами.
Каждый мономер (G-актин) имеет два сайта плотного связывания, которые обеспечивают соединение типа головка-хвост. В итоге актиновые мономеры полимеризуются, формируя F–актин – филаментозный актин. Каждый мономер повернут на 166о, что задает формирование двойной спиральной структуры. Т.о., волокно актина представляет собой длинную двойную спираль. Диаметр волокна - 6 - 7 нм.
При полимеризации мономеры актина выстраиваются в ряд, поэтому образованная цепь имеет полярность - + и – концы.
Процесс полимеризации актина подробно изучен in vitro. Полимеризация актина происходит в две стадии. Первая стадия носит название "нуклеация", то есть создание ядра (nucleus) или затравки из первых трех мономеров актина. Димер (комплекс двух мономеров) является нестабильной структурой и легко разрушается. Именно нуклеация определяет общую скорость полимеризации. Вторая стадия, удлинение нити, протекает легче, с большей скоростью.
Полимеризация актина обратима, и одна и та же нить может расти с одного конца и разрушаться с другого. Однако присоединение происходит в 5-10 раз быстрее к плюс-концу.
Мономеры актина связывают АТФ, хотя полимеризация идет без него. Тем не менее, при наличии АТФ полимеризация идет быстрее, и в ее процессе АТФ переходит в АДФ. Этот процесс до конца не понят, хотя очевидно, что связывание АТФ играет важную роль в регуляции сборки и «разборки» актинового волокна.
Существует ряд соединений, влияющих на полимеризацию актина. Эти соединения используются при изучении биологии клетки.
Цитохалазин – связывается с +концом актиновой цепи и блокирует ее удлинение. Это ведет к изменению формы клеток и нарушению митотического деления – иллюстрация необходимости актина для этих процессов.
Фаллоидин – плотно связывается с актиновыми филаментами и блокирует
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.