2)А. Н. Северцов критически пересмотрел биогенетический закон Мюллера-Геккеля и устранил несоответствия, имеющиеся в нем. Основным результатом разработки этого закона было возрождение и детальное обоснование принципа, согласно которой филогенез осуществляется путем постепенных изменений онтогенеза на протяжении многих поколений. Т.о., онтогенез не так отражает филогенез, это самостоятельный этап развития на протяжении которого могут возникать новые качественные изменения. Изменения на самых ранних стадиях развития называется архаллаксис (могут привести к резкому, скачкообразному изменению в строении органов зародыша и даже к возникновению новых органов, которых не было у предков.)
Изменения на средних стадиях развития-девиации (могут иметь место отклонения эмбрионального развития, которая сопровождается изменениями в строении органа у взрослого организма по сравнению с предками).
Изменения возникающие в конце онтогенеза-анаболии (могут проявляться у потомков на тех же стадиях развития или сдвигаться на более поздние стадии).
Т.о. новообразование в процессе эмбриогенеза не является такими временными приспособлениями зародыша к условиям существования, т.к. они могут привести к коренной перестройки взрослой формы. Эмбрионные изменения, которые существенно влияют на организацию взрослого индивидуума и имеют филогенетическое значение называются филэмбриогенезами.
Теория филэмбриогенеза была использована гистологом А. В. Румянцевым (1958) при изучении эволюции различных видов хрящевой и костной ткани он пришел к выводу, что методы и подходы классической эволюционной морфологии, предложенной Северцовым оправданы.
К иному выводу в середине 40-х годов пришел Н. Г. Хлопин. В своих работах, результаты которой нашли отражение в монографии «Экспериментальные и биологические основы гистологии» (1946) он широко использовал метод культивирования тканей вне организма. Он показал, что во многих случаях при определённых условиях характер роста ткани по периферии культивируемого кусочка отражает её биологические особенности и специфику происхождения из определённых эмбриологических зачатков. С помощью этого метода он:
1) уточнил классификацию эпителиальных и мышечных тканей.
2) Н. Г. Хлопин выявил относительно позднее в эволюции происхождение вторичных (целомическая мышечная ткань, возникшая из эпителия выстилки целома) и третичных (нейральные мышечные ткани, образованные у позвоночных сфинктер и дилататор зрачка).
3) он показал, что ткани развиваются в процессе исторического и индивидуального развитие дивергентно, т.е. путём расхождения признаков, причём это развитие идёт в неразрывной связи с развитием органов. Этим объясняется появление разновидностей тканей в каждой из 4 групп.
А. А. Заварзин: 1) проводит сопоставление исследуемых им нейральных отношений (топографическое возникновение отношений нервных клеток и их отростков) в оптических центрах насекомых с изученными ранее отношениями в оптических центрах птиц с головоногих моллюсков, которое выявило принципиальное сходство организации этих структур у представителей далеко стоящих друг от друга типов животного царства.
2) Аналогичные исследования воспалительного новообразования соединительной ткани (ракообразные, насекомые, моллюски, низшие позвоночные) – Мечников, Заварзин.
3) Предложена теория параллельных рядов тканевой эволюции, в основу которой положено количество клеточных форм, составляющих тканевую систему: чем выше ступень развития ткани, тем большим количеством форм она располагает. Эволюция тканей в разных типах животных идёт параллельно, что позволяет наложить ряды на эволюционное дерево.
И. И. Мечников на основании обширных сравнительно-эмбриологических исследований низших многоклеточных животных пришел к выводу, что наиболее примитивным способом гаструляции является миграция единичных клеток внутрь зародыша.
Им сформулирована теория фагоцителлы, согласно которой первичные многоклеточные животные представляли собой колошею одноклеточных организмов с лабильной дифференцировкой на поверхностные жгутиковые и внутренние амебовидные клетки. Такая дифференцировка в дальнейшем привела к возникновению первичной постоянной поверхностной ткани – хинобласта и системы погруженных в глубь клеток – фагоцитобласта. В последнем по мере развития животных дифференцировался эпителированный кишечник. Согласно теоремы фагоцителлы первичный способ усвоения пищи – внутриклеточное пищеварение. Это согласуется с эволюционной теоремой (многоклеточные возникают из колоний одноклеточных, у которых хорошо развит фаго-пиноц.
Теорема фагоцителлы обосновывает возникновение первичных тканей с функциональной точки зрения.
Велико значение Мечникова в гистологии и в создании учения о фагоцитах (исторической основой защитных фагоцитарных реакций специализированных клеток высших животных является фагоцитоз, исходно связанный с питанием внутриклеточным пищеварением).
3. Методы исследования в гистологии и эмбриологии.
Методы гистологического и эмбриологического исследования можно разделить на 4 группы:
1. Лабораторные методы.
2. Описательный (наблюдение за изменением, которые происходят в процессе эмбриологического исследования: эмбриогенеза, гистогенеза, органогенеза и описание их.
3. Сравнительно-морфологический метод – сравнение особенностей индивидуального развития организмов, которые принадлежат к различным системам групп.
Цель – на основании изучения одних и тех же структурных компонентов вывести закономерности роста и развития организмов, их клеток и тканей, проследить филогенетические связи между ними.
4. Экспериментальный метод.
Лабораторные методы.
1. Микроскопические.
2. Метод изготовления фиксированных и окрашенных постоянных препаратов.
3. Метод прижизненного (витального) окрашивания.
4. Метод изготовления временных препаратов.
5. Метод культуры тканей.
6. Метод авторадиографии.
7. Метод электронномикроскопического исследования.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.