Факторы, влияющие на чувствительность рецепторов: адаптация, размер рецептивного поля, центрифугальные влияния на рецепторные образования, гормональная регуляция. Адаптация, снижение чувствительности при длительном воздействии стимула, может иметь место на уровне генерации рецепторного потенциала, синаптической передачи, генерации потенциала действия. Центрифугальные влияния на рецепторы могут осуществляться опосредованно через вспомогательные структуры сенсорных систем (Рис.4.4) или непосредственно (Рис.4.5). За счет нисходящих влияний может осуществляться взаимодействие сенсорных систем). Экстралемнисковая система, изменяя тонус ретикулярной формации, участвует в регуляции процессов сознательного восприятия и селекции сенсорной информации.Сенсорное кодирование. Кодирование качества осуществляется за счет избирательной чувствительности рецепторов к определенным стимулам и паттернов импульсной активности нейронов (принцип структуры ответа). Кодирование пространственных характеристик стимулов осуществляется за счет топического представления входных сигналов (принцип меченой линии).В обеспечении пространственного кодирования большую роль играет латеральное торможение. Кодирование интенсивности обусловлено зависимостью частоты импульсации чувствительных нейронов от интенсивности сенсорных стимулов. При достижении определенной силы воздействия частота импульсации перестает изменяться, наступает «насыщение». Динамический диапазон рецептора - диапазон, в котором существует соответствие между частотой импульсации и интенсивностью воздействия.
Для разных рецепторов существуют определенные типы зависимости между частотой нейронных разрядов и интенсивностью раздражения (силовая или передаточная функция). Для некоторых рецепторов (рецептор растяжения) существует линейная передаточная функция: F=K.(S - So), где So – пороговый стимул для рецептора, К -определяет наклон прямой и изменяется при продолжении стимуляции за счет адаптации рецептора (Рис.4.6). Экспериментально установлено, что для большинства рецепторов силовая функция нелинейная: логарифмическая - F=K.logS/So (функция Вебера-Фехнера) или степенная F=K.(S - So)n (Стивенса). Показатель nявляется константой, характерной для каждого рецептора. На Рис.4.7. степенные функции для n<1, n=1 и n>1 представлены на графиках с линейным и логарифмическим масштабом. Сравнение нейрофизиологически полученной силовой характеристики отдельных рецепторов с измерениями субъективного ощущения силы воздействия выявляет высокое соответствие (Рис.4.8.).
Физиология движения
Двигательные функции спинного мозга и ствола. Спинальные рефлексы -совокупность элементарных позных и двигательных актов, которые могут осуществляться без участия вышележащих отделов ЦНС. Исследование спинальных рефлексов возможно при рассечении связей головного и спинного мозга.
Из всех рефлексов наиболее изучены двигательные рефлексы спинного мозга. Мышечные рецепторы представлены мышечными веретенами и сухожильными органами. Поскольку мышечными веретенами расположены параллельно сократительным волокнам мышц, они чувствительны к изменениям длины мышцы. Расположенные в сухожилиях, являющихся последовательным продолжением мышц, сухожильные органы чувствительны к мышечному напряжению. Мышечные веретена служат для поддержания длины мышцы, сухожильные органы способствуют поддержанию постоянства ее напряжения. С мышечных веретен запускаются простейшие моносинаптические рефлексы, в которых участвуют сенсорный и моторный (альфа) нейроны, соединенные через возбуждающий синапс. Одновременно через вставочные тормозные нейроны, происходит торможение мышц-антагонистов (реципрокная, сопряженная, иннервация) (Рис.5.1). Параллельная активация альфа и гамма мотонейронов обеспечивает сокращение вместе с мышцей мышечных веретен, что приводит к сохранению адекватной чувствительности рецептора к изменениям длины мышцы (cм. Рис .4.4.).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.