Периферические лимфоидные органы, страница 3

Считается, что периартериальные муфты - это Т-зависимые зоны, а лимфоидные узелки - В-зависимые, хотя это распределение не столь чет­ко, как в лимфатическом узле. Артерия в муфте идет центрально, а в узелке обычно сбоку,эксцентрично,но ее всё равно называют центральной.

Артерия выходит из узелка и ветвится как кисточка на артериолы, которые так и называются кисточковые. Концы этих артериол окружены гильзами. Гильза - это структуры продолговатой формы, представляющие скопления макрофагов. Роль гильзовых макрофагов до конца неясна, у че­ловека гильзы развиты слабо.

Капилляры могут либо собираться в венозные синусы (это обеспечи­вает более быструю циркуляцию), либо их дистальный просвет как бы зи­яет среди петель ретикулярной ткани красной пульпы. Во втором случае между эндотелиоцитами капилляров и в их базальной мембране имеются ще­ли, и кровь протекает через щели, затем между ретикулярными клетками и только потом попадает в синусоидные капилляры. Длительные дебаты отно­сительно того, закрытого или открытого типа селезёночная циркуляция крови согласно современным исследованиям у человека склоняются в сто­рону открытой циркуляции. Синусоиды селезёнки отличаются от обычных капилляров 3 особенностями: 1) имеют широкий, неправильной формы прос­вет, 2) в эндотелиальной выстилке есть щели, 3) базальная мембрана не сплошная, а обхватывает сосуд обручами. Эндотелиоциты здесь весьма своеобразны. Они не плоские и очень вытянутые II-по длине синусоида, за что их называют палочковидными. В их цитоплазме много митохондрий, рибосом и микрофиламентов. Это позволяет предполагать, что они могут активно содействовать прохождению форменных элементов крови из ретику­лярной ткани в просвет синуса. Щели между эндотелиоцитами имеют не бо­лее 1-2 мкм в диаметре, так что только эластичные клетки могут просо­читься в синусы. Венозные синусы собираются в мелкие пульпарные вены, т.е. в более крупные трабекулярные (без адвентиций), которые отправляются к  воротам  селезёнки. 

Самые крупные синусы лежат в маргинальной зоне.

Прохождение форменных элементов крови по пути открытой, т.е. мед­ленной циркуляции чрезвычайно важно для удаления тех, которые утратили свою функциональную активность и полноценность, либо ещё не достигли зрелости.

Например, при одной из форм анемии, когда эритроциты принимают форму серпа, в гемоглобине происходят молекулярные изменения (остаток глютаминовой кислоты замещается остатком валина). Такие молекулы, ока­завшись в среде, где мало кислорода, например в селезенке, кристалли­зуются в длинные агрегаты, придавая эритроцитам характерную серповид­ную форму. Такие клетки не эластичны, не могут проникнуть в синусоиды и разрушаются с участием макрофагов.

Как следствие - анемия.

Аналогичная судьба постигает и старые эритроциты. Причем железо, добытое в результате деятельности макрофагов, снова через синусы возв­ращается в кровоток, а оттуда в печень, где используется гепатоцитами в синтезе желчных пигментов.

Необходимо помнить, что и незрелые формы лейкоцитов и ретикулоци­ты, они тоже не могут попасть внутрь синусов и дозревают в петлях ре­тикулярной ткани, т.е. селезенка это не только кладбище эритроцитов и не только место антигензависимой диф-ки лимфоцитов, это ещё и "нянька" незрелых форм. Её сравнивают с отделом технического контроля, который обеспечивает полноценность циркулирующих форменных элементов.

Вопрос 8. Организация белой пульпы.

Белая пульпа.  Это  периартериальные   муфты,   содержащие,   главным   об­разом

Т-лимфоциты и лимфоидные узелки, содержащие В-лимфоциты. Как и в любой лимфоидной ткани, в основе лежит сеть из ретикулярных клеток и волокон и множество макрофагов.

Между белой и красной пульпой лежит маргинальная зона. Она обра­зована множеством синусов и рыхлой лимфоидной тканью. Обычно именно в этой зоне начинаются иммунные процессы. Здесь сравнительно мало лимфо­цитов и много макрофагов, причем активно фагоцитирующих, протягивающих псевдоподии в просвет синусов. Именно здесь отлавливается множество антигенов, оказавшихся в крови. При фильтрации крови антигенпредстав­ляющие функции выполняются также и дендритическими клетками (здесь они называются интердигитир. дендрит. клетки).

Маргинальная зона - идеальное место для этой функции, т.к. вместе с током крови приходят и антигены,и Т- и, В-лимфоциты. Как только эти лимфоциты покидают систему кровоснабжения, проникая в белую пульпу,они  подхватываются  дендритич . клетками  и  здесь  же  антиген    представля­ется   Т   и

В-лимфоцитами, инициируя иммунный ответ. Активированные В-лимфоциты мигрируют в центр лимфоидных узелков белой пульпы и прев­ращаются в иммунобласты,а затем плазмоциты и клетки памяти. Они лежат более периферийно. Мантийная зона - корона узелка. Плазмоциты мигрируют в красную пульпу, где выбрасывают в кровь синусо­вые антитела.

Антигензависимая диф-ка Т-лимфоцитов идет в периартер. муфте. Она ближе всего к капилляру.  Это Т-зависимая зона. А периферическая белая пульпа - т.е. узелки и маргинальная зона это В-территория.

Вопрос 9.

Красная пульпа - это все между белой пульпой. Это ретикулярная ткань и многочисленные кровеносные сосуды, главным образом синусы. Ре­тикулярная ткань содержит различные элементы крови: гранулоциты, эрит­роциты, лимфоциты, плазмоциты. Моноциты здесь дифференцируются в мак­рофаги, поэтому здесь множество фиксированных и свободных макрофагов. Участки красной пульпы между синусами называют селезёночными или пуль­парными тяжами.

Итак, защитные функции селезенки связаны с антигензависимой диф­ференцировкой лимфоцитов, но особая роль отводится и макрофагам. Из всех фагоцитирующих клеток орг-ма, селезеночные имеют самую высокую фагоцитарную активность по отношению и к живым и к неживым частицам, попавшим в кровяное русло. При увеличении уровня липидов в крови, мак­рофаги селезёнки могут накапливать в цитоплазме множество липидных ка­пель, заметно увеличиваясь в размере, поэтому у диабетиков селезёнка имеет характерный вид.

Вопрос 10.

К   периферической     лимфоидной     системе    относятся     лимфо-эпителиальные образования.

Они   связаны  со   слизистой   оболочкой    желудочно-ки­шечного  тракта.  К   ним

относятся миндалины, Пейеровы бляшки и аппен­дикс. Всюду основными структурными компонентами являются лимфоидные узелки.

Но основу этих узелков в отличие от лимфоидных узлов се­лезёнки составляет не

ретикулярная, а рыхлая волокнистая соединитель­ная ткань. Лимфоциты активно проникают из узелков и в окружающую сое­динительную ткань, и среди клеток эпителия и даже    выходят   на   поверх­ность.   Вокруг  узелков     находятся   также   макрофаги  и

Т-лимфоциты.

Л-э. образования - необходимый компонент внешнего иммунного барь­ера. Их плазмоциты синтезируют, в основном, lgА, который обладает свойством убивать и агглютинировать микроорганизмы. Он доставляется на поверхность в комплексе с секреторным белком-переносчиком, продуктом эпителиальных кле­ток слизистой оболочки.

Особенности строения каждого из этих образований обсуждались в предыдущих лекциях.