Важнейшее свойство двойной спирали – специфичность спаривания оснований. Стерические ограничения на расположение основания обусловлены периодическим строением спиральной структуры сахарофосфатного скелета обеих поленуклеотидных цепей. Гликозидные связи, которыми присоединяется к остову пара оснований, находятся на расстоянии 10,85 Å. В него прекрасно входит пара пиримидин – пурин, однако онн слишком мало для расположения двух пуриновых соединений, и слишком велико для образования водородных связей между двумя пиримидиновыми основаниями, вследствие этого одно из оснований должно быть обязательно пуриновым, а второе – пиримидиновым. Атомы водорода в азотистых соединениях ДНК занимают определенное положение. Аденин не может спариваться с цитозином, так как на месте образования одной связи оказались бы сразу два атома водорода. По той же причине Тимин не может связываться с гуанином. Аденин образует с тимином две водородные связи, а гуанин с цитозином – три.
Таким образом, принципы построения двойной спирали ДНК:
1. Нерегулярность чередования нуклеотидов, при этом гликофосфатный скелет регулярен.
2. Антипараллельность: цепи ДНК ориентированы в противоположные стороны, 3’ – конец одной находится напротив 5’ – конца другой.
3. Комплементарность: каждому нуклеотиду одной цепи соответствует строго определенный нуклеотид другой цепи.
4. Антипараллельные комлементарные цепи образуют спираль с общей осью, это и называют наличием вторичной структуры.
Интересно то, что ДНК существует в нескольких формах:
А-форма – это двуспиральная, правозакрученная ДНК, содержащая примерно 11 остатков на один оборот спирали. В этой спирали плоскости пар оснований повернуты примерно на 200 относительно перпендикуляра к оси спирали. Образуется при дегидратации В-формы. В А-форме легче осуществляется плавление ДНК и спаривание с комплементарными нуклеотидами синтезируемой РНК.
В-форма – это классическая Уотсон-Криковская двойная спираль, содержащая примерно 10 остатков на один оборот. В этой правозакрученной спирали плоскости оснований перпендикулярны оси спирали.
Z-форма – левозакрученная двуспиральная форма ДНК, содержащая около 12 остатков на оборот. Эта структура была предложена Александром Ричем и его соискателями. Название «Z» форма получила из-за «изломанного» сахарного скелета. Не все формы ДНК могут переходить в Z-форму, ее принимают отдельные участки ДНК при суперспирализации.
Некоторые молекулы ДНК имеют кольцевую форму, некоторые – линейную, но существуют и такие, которые могут претерпевать временные превращения, например. в вирусной частице бактериофага λ присутствует линейная форма ДНК, а в клетке-хозяине – кольцевая.
При превращении линейной ДНК в кольцевую она приобретает еще одно важное свойство – ось спирали молекулы может сама быть закручена в суперспираль, что делает молекулу компактнее. Так например, хромосома E. coli, будучи в 1000 раз длиннее ее клетки, помещается в этом организме. Кольцевую ДНК, лишенную суперсиральных витков называют релаксированной.
Суперспирализация выполняет, в основном, две биологические функции. Суперспирализованная ДНК намного компактнее, чем релаксированная, кроме тог суперспирализация может влиять на расплетение двойной спирали, другими словами, отрицательная суперспирализация может приводить к раскручиванию двойной спирали.
Важная характеристика замкнутой кольцевой спирали – это ее порядок зацепления L. Число L указывает на то, сколько раз одна цепь пересекает другую, оно обязательно должно быть целым. Кручение, суперспирализация и проядок зацепления связаны между собой уравнением: L= W + T.
Порядок зацепления – топологическая характеристика, она может быть нарушена только когда в одну, либо в обе цепи вносится разрыв, учеными были выделены ферменты, которые каталитически изменяют величину L - топоизомрезаы. Их активнсть легко обнаружить путем гель – электрофореза, так как суперспирализованная ДНК более компактна и поэтому более подвижна, чем релаксированная.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.