24Ближний и дальний транспорт воды и минеральных элементов по растению. Механизм устьичной трансляции.
Передвижение воды по растению осуществляется в результате совместного действия двух факторов:
1) корневое давление (нижний концевой двигатель) 2) присасывающая сила транспирации (верхний). В сосуды ксилемы вода поступает по законам осмоса, осмотически активные вещества в сосудах и клеточных стенках являются минеральные соли и метаболиты, выделяемые активными ионными насосами, локализованными в плазмолеммах паренхимных клеток, окружающих сосуд. Накопление осмотически активных веществ в сосудах создает сосущую силу, способствующую осмотическому транспорту воду ксилемой. Сосущая сила сосудов может оказаться больше чем сосущая сила окружающих их живых клеток, это связано не только с большой концентрацией ксилемного сока, но и с тем, что клеточные стенки сосудов не оказывают сильного сопротивление транспорту воды, таким образом, в результате работы ионных насосов в корне и благодаря осмотическому поступлению воды в сосуды ксилемы в них развивается гидростатическое давление (корневое). Корневое давление обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам из корня в надземную часть. Примером работы нижнего концевого двигателя является плач растения. Другой пример – гутация (приувеличении влажности воздуха на кончиках и зубчиках листьев выделяется жидкая капельная вода, тропики). Функцию выделения воды осуществляют специальные железки, гидатоды, которые находятся на кончиках и зубчиках листьев. Тело гидатода заполнено паренхимной тканью – эпитемой, к которой по сосудам ксилемы подходит ксилемный сок, проходя через эпителей присоединяет азотсодержащие вещества и через устьица выходит наружу.
Транспирация – физиологический процесс испарения воды, которая испаряется через устьица. В результате испарения воды в листьях уменьшается водный потенциал, поэтому увеличивается сосущая сила, что приводит к усилению поглощения клетками корня воды. Верхний концевой двигатель обеспечивает передвижение воды вверх по растению. Он создаются и поддерживается большой сосущей силой паренхимны листьев. Верхний концевой двигатель может работать и при отключении нижнего. Транспирация состоит из двух процессов: 1) при движении воды из листовых жилок в поверхностные слои клеток мезофилов; 2) испарение из клеточных стенок мезофилов в межклеточное пространство и подустичные полости с последующей диффузией паров в окружающую среду через устьица.
Кутикулярная транспирация – испарение воды осуществляемое из клеточных стенок эпидермиса.
Основные этапы устьичной транспирации 1) переход воды из клеточной оболочки, где вода находится в капельножидком состоянии в межклетнике в газообразное состояние – собственно процесс испарения, 2) пары воды из межклетников через устьичные щели (степень открытости устьиц – основной регуляторный механизм) 3) диффузия паров воды от поверхности листа в более дальние слои атмосферы.
25 Пути ассимиляции азота в растительном организме.
N явл наиболее распространенным эл-том на земле (75% в атмосф). Мол-лы N напрямую не усваиваются высш раст-ми. Запасы N в литосф 18*1015 тонн, в почв слое тол 0,5-2% общ кол-ва . Небол часть доступна для мин пит-я раст-й. Для пит-я доступны нитратн и аммиачные соед-я. И те и те явл подвижными, плохо фиксир-ся, легко вымываются водой. Nатм не усваив, усваив мин формы, проц превращ-я N2 в почве под дейс-ем микроорг(мо): нитрификация, де- , аммонифик-я, иммобилиз-я, азотфиксац-я. Нитриф-я – NH+4 обр в почве при разлож-и орг в-ва, быстро ок-ся в HNO2 → HNO3. 1881, Виноградский выдел орг-мы нитриф-ры (2группы): 1) NH+4→ NO-2 Nitrosomonas; 2) NO-2→NO-3 Nitrobacter. Этапность проц-а нитр-и – хар-ный пример метабиоза (род взаимоотн-й м\д микрорг , когда один вид мо развив после другого на отходах жиздеят-ти другого. На отходах нит-и обр цепь. М/д NO-3 и NH+4 распол N2O5 и оксиды азота, гидраксиламины.. Обр-ся NO-3 изм-ся: 1) исп-ся высш раст-ми для пит-я (NO-3 , NH+4 - равноцен ист-ки азот пит-я раст), легко вымыв из почвы. Нитраты закреп-ся мо-ми в проц-е ассимил нитратред-и, восст-ся бакт-ми денитр-рами в виде N2газ испар из почвы.
Денитриф-я: восст NO-3 до газобр окс N и азота происх в проц прям био и косвен денитр-и. В анаэр усл при окисл-и орг в-ва мо могут исп нитраты вместо О2 в кач донора Н+→ денитр-я – анаэр дых-е. В аэр усл мо-денитриф-ры ведут себя как сапрофиты и исп О2 в дых-и. В нек случаях до 20% N-мин удобр уходит в атм в виде газов за счет проц денитр-и (неполн исп-е удобр). Закись N мигрир в верх слои атм, вступая в р-и с озоном и разрушая О3-слой, но происх частич восст баланса N и денитр-я предотвр-ет загр-е нитартами в проц литосф миграции.
Аммонификация – особ проц минер-ции орг в-в с выдел-ем NH3 , этому проц-у подверж белки, нук к-ты, моч к-та, хитин. Проц аммониф осущ мн-ми мо, спос-е к обит в разл усл (кроме сух и жарк клим). Оптим усл явл достат кол-во нейтр слабокис pH, влаж 50-70%, t=30-35С. При сниж t, избыт увлажн или анаэр усл проц ам-ции задерж накапл NO-2 и др. NH+4 в атм, в NO-2, закрепл в почв минералы. Иммобилиз-я – био закрепл мин азота – проц обратимый минер-ции, происх при поп-и в почву орг массы (↑углеводов, ↓N2), осущ мо, тол 30-60% иммобил азота доступно для мин пит раст. Из 100% внес в почву удобр 35-50% погл раст-ми, 20% иммобил мо и вкл в состав гумуса, 75-70% - потери.
Био азотфиксация – спос-тью к фикс N обл бобов, лишайники, мхи, папоротн, лох, облепиха, злаки, осока. При пом бакт, актиномицетов и цианобакт. Азотфикс может происх в ризосфере, филлосфере за счет бакт, живущ в узлах листьев. Известно 3 осн типа азотфикс симбиозов: 1)симб бакт с бобовыми; 2)симб цианобакт с голосеменными; 3)симб актиномицеты с небобов покрытосем.
Клубен бакт Rhizobium – энергич, группа родств мо пр соб аэроб палочку, при старении клуб бакт теряется подвиж-ть, перех в бактероид (отл-ся большим содерж-ем гликогена, жиров, фосфор соед). Мол-лы азота спос-ны связыватьименно бактероиды. Важ св-во ризобий – агрессивность. В почве может нах-ся неск штаммов, но обр-е клубеньков вызыв наиб конкурентноспос-ные. Инициация клубеньков явл следствием узнавания соотв пектинов (белков) хозяина углевод-ми рецепторами пов-сти кл ризобия. В корн волоске ризобий обр инфекц нить покр-ся обол-кой схожей с обол кл. Инфиц-я кл раст-хозяина ризоб вызыв их акт-ное деление, дел-ся соседн неинфиц кл. Бакт в цитопл вытяг-ся, продол-ся размн-е, появл бактероиды, клубенек дегенерирует, умирает. Особ-ть азотфикс симбиоза – компарт-я, раздел-е прокариот и эукар метаболитов. Эта компарт-я активир-яс перибакт мембр-й. М/д перибакт и бактериоидом распол перибакт пр-во, кот явл 1ой зоной контакта бакт и раст кл. Объем пр-ва неодинаков у разн видов. Перибакт пр-во сод фибриллярн мат-л: полисах, неб кол-во белка, легоHb, ферм-ты азот обмена, цитохром С-оксидазы, редуктазы (уч-ют в обм метаб-ми м/д цитопл-мой и раст кл). В проц симб азотфикс лимити-ся снабжением клубеньков прод-ми фотосинт. Связь м/д азотфикс и фотосин опосредована потому что эти проц-ы разобщены в простр-ве и времени, для усил-я азотфикс-и необх поддерж азотфикс-ров в почве.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.