Впоследствии экспериментальным путем было установлено, что восходящие ретикулярные влияния имеют промежуточные синаптические соединения с так называемыми неспецифическими ядрами таламуса. Это обстоятельство позволяет сделать вывод о том, что тонизирующее влияние РФ на кору большого мозга является опосредованным. Возбуждение от ретикулярных нейронов в первую очередь распространяется на ядра таламуса и только потом проникает в корковые структуры. Роль ретикулярной формации заключается лишь в угнетении неспецифических ядер, подавляющих активность коры головного мозга.
Разноплановость влияний ретикулярной формации на различные отделы центральной нервной системы предполагает постоянную и вместе с тем различную степень активности ее нейронных структур. И действительно, методом микроэлектродного отведения было установлено, что нейронам ретикулярной формации присуща стойкая импульсная активность. Это проявляется их способностью к постоянной генерации нервных разрядов с частотой 5-10 в секунду. Причина постоянной фоновой активности кроется в повышенной чувствительности и легкой деполяризуемости мембраны ретикулярных клеток под влиянием либо различных гуморальных факторов, либо под воздействием многочисленных афферентных влияний от огромного количества различных сенсорных зон. Большинство известных восходящих проекционных путей (экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные), а также проводящие пути зрительного, обонятельного, слухового анализаторов формируют коллатерали к нейронным структурам ретикулярной формации. Таким образом, раздражение обширных рецепторных областей различных анализаторов обеспечивает практически непрерывную афферентную импульсацию к ретикулярным клеткам. Иными словами, осуществляется конвергенция рецепторных сигналов с последующим их аккумулированием в замкнутых нейронных цепях ретикулярной формации. Благодаря этому, даже совсем незначительные движения, прикосновения, звуки, запахи или зрительные образы оказывают возбуждающее влияние на РФ, а та в свою очередь стимулирует деятельность корковых структур.
Следует отметить, что все нейроны ретикулярной формации являются полисенсорными, т.е. способными реагировать на раздражения от самых различных рецепторов. Установлено, что один ретикулярный нейрон способен образовывать синаптические соединения с 25000 других клеток. Складывается впечатление, что в ретикулярной формации происходит смешивание афферентных сигналов. Однако такое впечатление ложное. На самом деле существуют нейроны, которые реагируют только на кожные раздражения, другие – только на зрительные или слуховые и т.д. Таким образом, становится понятно, что в сложных функциональных взаимосвязях ретикулярных структур существует какая-то внутренняя дифференциация.
Афферентные импульсы, возникающие в рецепторных зонах различных анализаторов, перемещаются в кору головного мозга по соответствующим проводящим путям, которые отдают коллатерали в ретикулярную формацию. Таким образом, происходит как бы раздвоение потока чувствительных импульсов: часть поступает непосредственно в корковые структуры, а часть предварительно проходит через систему сложных взаимосвязей ретикулярной формации. В результате и те и другие попадают в кору головного мозга: первые – в локальную зону коркового конца соответствующего анализатора, а вторые – диффузно рассеиваются в обширных областях неокортекса. В ответ на приход афферентного сигнала в мозговой центр анализатора возникает коротколатентная (мгновенная) первичная ответная реакция. Восходящие импульсы, «отфильтрованные» в ретикулярной формации, вызывают раздражение в значительных по протяженности зонах коры, которое появляется значительно позже и длится дольше первичного ответа (длиннолатентная вторичная реакция). Запоздалость вторичного ответа обусловлена задержкой нервных импульсов в бесчисленных синаптических переключениях ретикулярной формации.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.