Генетика и селекция лесных, плодовых и декоративных древесных пород, страница 7

Ненаследственной, или модификационной, изменчивостью называют изменения, возникающие у животных и растений под влиянием окружающей среды. Модификации широко распространены в природе, так как в процессе жизни каждая особь подвергается влиянию условий существования, которое отражается на ее признаках и свойствах.  В 1911 г. В. Иоганнсен ввел в генетику понятия генотип и фенотип. Генотип — это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Путем мутаций в генотип вводятся новые гены, которых не было у родителей. Фенотип — это комплекс всех внешних и внутренних признаков (форма,  размеры, окраска, химический состав, микроскопическое строе­ние и т. д.), сформировавшихся на основе генотипа во взаимо­действии с условиями внешней среды. В соответствии с этими понятиями различают генотипическую и фенотипическую из­менчивость (Альбенский, 1959).

Генотипическая, или наследственная, измен­чивость обусловлена возникновением мутаций и их комби­нацией в последующих скрещиваниях. Фенотипическая измен­чивость— это совокупность признаков и свойств организма или группы особей, сформировавшихся при совместном воздейст­вии факторов наследственности и окружающей среды. Для того чтобы признак развился или генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды.

Большое значение в определении понятия изменчивости как взаимосвязанного с наследственностью биологического явления имеют исследования, проведенные советским генетиком Ю. А. Филипченко. В его понимании изменчивость, как яв­ление некоторого различия даже близко родственных особей и групп особей, относится к числу основных биологических поня­тий, наравне с понятиями обмена веществ, размножения, на­следственности и т. п. Он резко выступал против попыток Гюго-де-Фриза и В. Иоганнсена ограничить изучение об изменчивости главным образом явлениями индивидуальной изменчивости. Из­менчивость между внутривидовыми категориями (подвидами, разновидностями, расами и т. д.) Ю. А. Филипченко  выде­лил в понятие групповой изменчивости. Он считал, что наряду с индивидуальной изменчивостью генетики должны изу­чать и групповую изменчивость, т. е. внутривидовой полимор­физм.

Н. И. Вавилов, сравнивая изменчивость видов внутри разных родов, обнаружил параллелизм в повторяемости признаков. Оказалось, что признаки, присущие формам внутри вида или рода, повторялись и в других видах или родах. На­пример, признаки форм ржи повторяются и в других формах  разных видов пшеницы, т. е. образуют так называемые гомоло­гические ряды.

Проявление сходных или аналогичных признаков парал­лельно у разных видов впервые заметил Ч. Дарвин на древес­ных растениях. Он обратил внимание на образование плакучих и пирамидальных разновидностей у тополя, березы и рябины,  отметил фиолетовые листья у бука, орешника и барбариса, а разновидности с глубоко разрезанными или рассеченными листьями повторялись у ольхи, липы, бука, березы и других древесных пород (Альбенский, 1959).

Генетические исследования многих видов, многочисленные факты, собранные главным образом о культурных растениях и близких к ним диких родичах, позволили Н.И.Вавилову заново подойти к этой проблеме. На основании всех известных факторов он сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости:

1.  Генетически близкие виды и роды характеризуются сход­ными рядами наследственной изменчивости с такой правиль­ностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм и у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей сис­теме роды и линнеоны (виды), тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2.   Целые семейства растений в общем характеризуются оп­ределенным циклом изменчивости, проходящий через все роды и виды, составляющие семейство.

Этот закон был положен в основу систематизации наслед­ственной изменчивости видов. Название «гомологические ряды наследственной изменчивости» подразумевает их генетическое родство и подчеркивает эволюционное значение этого закона.