Генетика и селекция лесных, плодовых и декоративных древесных пород, страница 13

Геномные мутации связаны с изменением числа хро­мосом в клетке.

Плазменные мутации представлены изменениями наследствен­ных структур в цитоплазме, а пластидные — в пластидах. Они изучены пока недостаточно полно. Элементарной единицей мутации считается мутон, равный одному нуклеотиду. Мутации возникают в природе и могут быть вызваны искус­ственно. Первые называются спонтанными (естественными), а вторые — индуцированными (искусственными). По своей природе мутации естественного происхождения и полученные искусствен­но не отличаются.

Мутации, возникающие в гаметах, называются гаметическими, а в клетках тела - соматическими. Если мутировавшая гамета участвует в оплодотворении и образовании зиготы, то все клетки организма, вырастающего из такой зиготы, будут мутировавши­ми. Соматическая мутация передастся только тем клеткам орга­низма, для которых в качестве исходной материнской служила соматическая мутантная клетка. Таким образом возникает хи­мерный организм, состоящий из клеток с неодинаковой генети­ческой информацией.

По характеру фенотипического проявления различают мута­ции морфологические, если изменение затрагивает морфологи­ческие признаки, физиологические и биохимические. В послед­них двух случаях изменения касаются физиологических и био­химических процессов. Строго говоря, любые изменения мор­фологических признаков или функциональных особенностей происходят через изменения биохимических процессов (Котов, 1997).

В большинстве случаев мутации снижают жизнеспособность мутировавшей клетки и организма. Такие мутации называются вредными. Крайним выражением действия вредных мутаций яв­ляется гибель мутанта. В таких случаях мутация называется ле­тальной. Мутации, не вызывающие заметных сдвигов в жизне­способности организмов, — нейтральные. Часть мутаций способ­ствует усилению жизнеспособности организмов. Это — биологически полезные мутации. Их нельзя отождествлять с хозяйственно полезными мутациями, вызывающими усиление признаков, ис­пользуемых человеком для удовлетворения своих нужд. Нередко улучшение "хозяйственного" признака сопровождается ослабле­нием конкурентной способности организма. Естественный от­бор такие мутанты элиминирует, а человек отбирает и разводит в культуре. Любая мутация может наследоваться, так как она возникает в наследственных структурах клеток. Характер наследования зави­сит от природы мутаций, хотя в основе лежат общие закономер­ности, связанные с их наследованием:

1) частота мутирования характерна для каждого локуса и за­висит от особенностей самого гена, генотипа, физиологического состояния организма и колебаний факторов среды. Например, разные гены кукурузы могут образовывать от 0 до 492 мутаций на 1 млн. гамет. Частота мутаций увеличивается при возрастании сроков хранения семян, а также при воздействии резких перепа­дов температур, ионизирующих излучений, в кислородной сре­де;

2) каждый ген может мутировать в прямом и обратном на­правлениях. Прямыми называются мутации гена из доминантно­го (дикого) состояния в

рецессивное

мутации из рецес­сивного состояния в доминантное называются обратными

3) мутации у различных видов образуют гомологические ряды наследственной изменчивости. Закон гомологических рядов на­следственной изменчивости сформулировал в 1922 году Н.И. Ва­вилов: "1.Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сход­ными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть на­хождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. 2. Целые семейства растений, в общем, характеризуются определенным циклом изменчивос­ти, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство". Этому закону подчиняются как морфологические признаки, так и важнейшие физиологические свойства растений (зимо­стойкость, скороспелость, засухоустойчивость и др.), в том чис­ле и древесных. Например, у многих хвойных видов описаны узко- и ширококронные формы, крупно- и мелкошишечные формы устойчивые и не устойчивые к засухе, быстро- и медленнорастущие, обильно- и слабосеменосящие и др.;