Нервный центр и его свойства, координация деятельности нервных центров, страница 4

4.  Принцип обратной связи. Этот принцип подчеркивает значимость механизмов обратной связи в согласованной деятельности нервных центров (П.К.Анохин, Н.А.Бернштейн и др.).

5.  Принцип временной связи. Этот принцип подчеркивает роль приобретенных в онтогенезе связей между нерными центрами для согласованной их деятельности. Примером «обогащения» меха-низмов координации временными связями может служить акт ходьбы у человека, который формируется у детей в первые 1,5 – 2 года жизни на основе врожденного механизма – так называемого рефлекса «ша-гания». «Рефлекс шагания» – это механизм согласованной актив-ности нервных центров, иннервирующих мышцы антогонисты на ко-нечностях – сгибание одной ноги сопровождается разгибанием дру-гой. Схема реализации «рефлекса шагания» представлена на рис. 8.

Рис. 8. Схема «рефлекса шагания». Обозначения: Fl -  мышца сгибатель, Ех – мышца разгибатель; М – мотонейроны передних рогов спинного мозга; ИВ – интрафузальные волокна, волокна рецепторы; РГ – рецепторы Гольджи; Р – сенсорный (чувствительный) рецептор кожи конечности.

     Механизм «рефлекса  шагания» реализуется с участием проприорецепторов – интрафузальных волокон и рецепторов Гольджи. Волокна – рецепторы состоят и центральной капсулы, содержащей рецептор, и периферической части, содержащей сократительные элементы (актин и миозин). Интрафузальное волокно относится к группе механорецепторов, активность которых повышается при их растяжении. Интрафузальные волокна, как и вся мышца, имеют максимальную длину при ее полном расслаблении. Следовательно, во время расслабления мышцы рецепторная часть интрафузального волокна характеризуется максимальной активностью. Это сопровождается генерацией большого числа потенциалов действия в связанных с ней афферентных нейронах. Рецепторы Гольджи также относят к механорецепторам, возбуждаю-щимся при растяжении. Они входят в состав сухожилий мышц. Следовательно, их активность максимальна на высоте сокращения мышц, когда сухожилия максимально напряжены. Таким образом, при изменении длины мышцы во время ее сокращения или расслабления, наблюдается различная активность проприорецепторов: во время сокращения мышцы максимально активны рецепторы Гольджи, во время расслабления мышцы максимально активны рецепторные части интрафузальных волокон. Рецепторная часть инрафузального волокна посредством афферентного нейрона связана с мотонейроном. При этом синапс,  обеспечивающий эту связь, является возбуждающим. С мотонейроном, иннервирующим мышцу-антогонист, этот рецептор связан через тормозной интернейрон. Рецептор Гольджи с мотонейроном, иннервирующим собственную мышцу, связан через тормозной интернейрон, а с мотонейроном, иннервирующим мышцу антогонист - через активационный синапс. 

      Механизм реципрокных взаимоотношений между мышцами антогонистами, участвующими в реализации «рефлекса шагания», складывается следующим образом:

1)  Вызывают рефлекс сгибание конечности путем раздражения сенсорного рецептора кожи одной из конечностей;

2)  Сокращение сгибателя одновременно сопровождается расслаблением расгибателя, что приводит к растяжению рецепторной части инрафузальных волокон данной группы мышц;

3)  Указанное обстоятельство приводит к активации рецептор-ной части интрафузальных волокон, генерации потенциалов действия в афферентном нейроне и возбуждению мотонейронов, иннервируюищих расгибатели. Одновременно с этим тормозится активность мотонейронов, иннервирующих сгибатели;

4)  Это приводит к расгибанию конечности, т.е. к сокращению мышц-расгибателей и расслаблению мышц – сгибателей.

5)  Натяжение сухожилий мышц-расгибателей приводит к активации рецепторов Гольджи, что приводит к торможению мотонейронов, иннервирующих мышцы-расгибатели и возбуждению мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели и т.д.

       Описанный спинальный механизм «рефлекса шагания» находится под контролем вышележащих отделов ЦНС, в том числе коры головного мозга и используется организмом при формировании акта ходьбы.