Физиология возбудимых тканей. Общая физиология центральной нервной системы, страница 2

 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЦНС – обеспечивает координированную деятельность всех органов и систем обеспечивает приспособление организма к изменениям среды и формирование целенаправленного поведения.

Нейроны образуют цепи и нервные центры, которые составляют функциональные системы мозга. Структуры нейронов и функции варьируют. Нейроны делятся:

1.  Афферентные – сенсорные передают возбуждение от периферических рецепторов к нервным центрам.

2.  Вставочные – контактные они не выходят за пределы ЦНС.

3.  Эфферентные – моторные несут информацию к мыщцам или исполнительным органам.

Главную функцию выполняют нервные клетки. При этом их всего 10 %, а большинство глиальных клеток (астроциты, микроглия, астрадендраглия, алигодендроциты, швановские клетки). Астрациты располагаются между кровеносными сосудами и телами нейронов. Отростки их контактируют со структурами капилляров и являются компонентами гематоэнцефалического барьера.

Временное обескровливание мозга приводит к обмороку, так как мозг очень чувствителен к недостатку кислорода и глюкозы. Мозг потребляет 20 % кислорода от общего содержания в организме.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Основным специфическим проявлением деятельности ЦНС является рефлекс.

Рефлекс – это закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием ЦНС. Значение рефлекса и его механизмы изучали Сеченов и Павлов.

Классификация рефлексов:

I.  По биологическому признаку

1.  Пищевые

2.  Оборонительные

3.  Половые

4.  Ориентировочные

5.  Двигательные

6.  Родительские и т.д.

II.  По месту расположения рецепторов рефлексы делятся на:

1.  Экстеро (от поверхности кожи)

2.  Висцеро (от внутренних органов)

3.  Проприо (от мышц)

4.  Интеро (от сосудов), т.е. от них начинаются рефлекторные цепи.

III.  По участию отдела ЦНС

1.  Спинальные

2.  Бульбарные

3.  Мезоэнцефальные

4.  Кортикальные и т.д.

IV.  По характеру ответа

1.  Моторные

2.  Секреторные

3.  Сосудодвигательные

V.  Безусловные и условные рефлексы

Безусловные рефлексы – это врожденные (видовые) на реакции нервной системы осуществляемые по относительно постоянным нервным путям в ответ на адекватные раздражители (инстинкты). В формировании БР участвуют нижние отделы ЦНС (без участия коры).

Условные рефлексы приобретаются в течение индивидуального развития. Реакция осуществляется по временному рефлекторному пути в ответ на любой раздражитель. Они формируются на базе БР. в процессе эволюции первыми появились условные рефлексы.

Путь, по которому идут импульсы от рецептора к исполнительному органу через ЦНС – рефлекторная дуга. Но правильнее сказать – рефлекторное кольцо (пример с одергиванием руки, обратная импульсация).

Совокупность нейронов, необходимых для регулирования функций или осуществления определенного рефлекса называется нервным центром.

Нервные центры обладают рядом свойств. в основном они зависят от особенностей синапсов и структуры нейронных цепей.

1.  Суммация возбуждения – сочетание двух или нескольких подпороговых раздражителей вызывает ответ отдельного раздражения не достаточно для вызова ответа. Различают 2 вида суммации:

2.  а) Последовательную или временную суммацию (имеет место при взаимодействии подпороговых раздражителей приходящих за короткий промежуток времени друг за другом. В основе лежит то, что на один стимул выделяется мало медиатора в синапсе для передачи возбуждения, а при суммации выделяется достаточное количество медиатора  для передачи возбуждения.

б) Пространственная суммация – если два или более раздражителей действуют одновременно на разные рецепторы одного рефлексогенного поля (происходит выделение достаточного количество медиатора и возникает ответная реакция).

2. Трансформация ритмов возбуждения. Частота импульсов от ЦНС к рабочему органу относительно независимо от частоты раздражения, т.е. в ответ на одиночный стимул НЦ посылает ряд импульсов к рабочему органу с определенным ритмом. Это объясняется тем, что ВПСП оказывается очень длительным или зависит от колебания следовых потенциалов мембраны. Если следовой отрицательный потенциал велик, то по достижению критического уровня он способен вызывать новый ПД.

3. Посттетаническая потенциация. В результате предшествующего возбуждения внутри пресинапса накапливаются ионы Са, что повышает эффективность работы синапса. При частом ритме возбуждения каждый последующий потенциал вызывает выделение большего количество квантов медиатора, что способствует увеличению амплитуды постсинаптических потенциалов. Увеличение числа квантов медиатора высвобождаемых нервным импульсом после ритмического раздражения называется посттетанической потенциацией. Длительность ее от нескольких минут до часов (гипокамп).

4. Утомляемость НЦ. Связана с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Снижается чувствительность постсинаптической мембраны к медиатору. Утомление связано и с тем, что нейроны чувствительны к нехватке кислорода. Мозг потребляет в минуту 40-50 мл кислорода (1/6 от всего кислорода потребляемого в покое). При остановке кровоснабжения мозга  клетки коры погибают через 5-6 минут, а клетки ствола мозга – после 15-20 минут, еще менее чувствительны к гипоксии клетки спинного мозга (20-30 мин). Гипотермия увеличивает время нахождения мозга в условиях гипоксии.

5. Нейроны и синапсы избирательно чувствительны к некоторым ядам. Стрехнин блокирует функции тормозных синапсов, т.е. увеличивает возбуждение НЦ. Некоторые вещества избирательно действуют на нервные центры. Так, апоморфин действует только на рвотный центр, лобилин – угнетает дыхательный центр, кардиозол – моторная зона коры, мескалин -  на зрительную зону (вызывает галлюцинации).

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЦ

1. Возможность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нейронами называется дивергенция, т.е. одна клетка влияет на множество других клеток и следовательно каждый нейрон способен перераспределять электрические импульсы (иррадиация возбуждения).

2. Схождение путей на одном нейроне лежит в основе конвергенции. Так как на мотонейроне сходится множество путей, то Шерингтон  сделал вывод о двигательном нейроне, что он является общим конечным путем двигательной системы.

3. Через НЦ возбуждение передается только в одном направлении через контактный нейрон к эфферентному – закон одностороннего проведения возбуждения. Пример: если стимулировать задние (дорсальные) корешки спинного мозга, то на вентральных (передних) регистрируется потенциал действия, если наоборот, то возбуждение не распространяется.

4. В НЦ возбуждение распространяется медленнее, чем в нервах. Этим объясняется относительная длительность времени рефлекса. Складывается это время из следующих процессов:

1. Возбуждение рецепторов.

2. Проведение возбуждения по афферентному волокну.

3. Проведение возбуждения через контактные нейроны.

4.Распространение возбуждения по эфференту.

5. Передача возбуждения на исполнительный орган и ее ответ.

Время, в течение которого происходит внутрицентральное проведение возбуждения, называется истинным или центральным временем рефлекса (3). Пример: коленный рефлекс самый быстрый, так как отсутствуют вставочные нейроны.

5. Рефлекторные акты заканчиваются не всегда прекращением действия возбуждения, а через некоторое время, что связано с циркуляцией возбуждения в цепях нейрона – реверберация (лежит в основе кратковременной памяти).